Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки

Мужские половые клетки вырабатываются миллионами — именно в такой большой компании они отправляются на встречу с яйцеклеткой, чтобы в итоге один из них совершил оплодотворение. Зачем нужно такое количество сперматозоидов и как их качество может повлиять на развитие беременности и плода? Об этом и другом расскажем с врачами-андрологами
Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки
Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки. Фото: shutterstock.com

Теории насчет механизма зарождения жизни на протяжении веков выдвигались самые разные, подчас немыслимые. Постепенно исследователи подобрались очень близко к истине, установив, что женское «яйцо» оплодотворяется «мужским семенем», но только в XVII веке был персонифицирован представитель этого обобщенного «семени» — сперматозоид. Примечательно, что первым заметили их не медики, а нидерландский конструктор микроскопов Антони ван Левенгук (1).

Будучи человеком любознательным, он исследовал при помощи своих микроскопов самые разные формы живой материи: кровь, мясо и т. д. В ходе очередного эксперимента он исследовал сперму и обнаружил маленькие клетки с хвостиками. Он их назвал «семенными зверьками с подвижными хвостиками» (2). Уже позже другие ученые назовут клетки сперматозоидами и докажут их роль в зачатии.

В этой статье расскажем о том, что из себя представляют мужские половые клетки сперматозоиды, сколько они живут в организме мужчины и в матке женщины после полового акта и каким образом участвуют в зарождении новой жизни. 

Что такое сперматозоиды

Название — греческого происхождения: sperma («семя») + zoon («живое существо») + eidos («вид»). Эти половые клетки уникальны тем, что вырабатываются только мужским организмом и выполняют единственную задачу — оплодотворение яйцеклетки. 

Сперматозоид — одноклеточный организм, состоящий из головки, шейки и жгутика (хвоста), за счет которого и передвигается (3). При всей своей значимости, это — самая маленькая клетка организма. 

Внешне сперматозоид напоминает головастика или булавку. Его жгутик — двигающий механизм, а головка — хранилище генетического материала, который передается потомству. Именно в ней находится ядро с ДНК, где закодирована генетическая информация. В шейке скрыт «генератор» энергии, необходимой для движения. Кроме того, на головке сперматозоида есть «шапочка» — акросома. Это пузырек с ферментами, необходимыми для растворения мембраны яйцеклетки. 

Из миллионов сперматозоидов, содержащихся в одной порции эякулята, цели — оплодотворение яйцеклетки, — достигает ее один-единственный. 

Полезная информация про сперматозоиды

Где образуются В семенных канальцах, которые находятся в яичках
Из чего состоятГоловка, шейка, хвост (жгутик)
РазмерыОбщая длина — 50-60 микрометров (мкм). Головка — 5-6 мкм, шейка — 6-7 мкм, хвост — 40-50 мкм
Скорость движения В среднем 3-4 мм/мин. (4)
Сколько времени созревает 64-72 дня
Оптимальное количество на 1 мл эякулята Не менее 20 млн
Важнейшие биологические свойства сперматозоидовПодвижность и способность к оплодотворению

Какие характеристики сперматозоидов важны для зачатия

Для оценки шансов зачатия со стороны мужчины проводится исследование эякулята — спермограмма. Ее можно сделать просто чтобы проверить фертильность, а при бесплодии или планировании искусственной инсеминации такой анализ спермы просто необходим. В рамках исследования оцениваются как общее состояние эякулята (объем, цвет, вязкость, время разжижения, количество лейкоцитов и эритроцитов), так и характеристики непосредственно сперматозоидов. Какие именно, расскажем ниже.

Количество сперматозоидов

Оптимальным считается показатель от 40 до 600 млн. На первый взгляд, это просто колоссальное количество. Но, во-первых, до финиша добираются не все. Часть из них вытекает из влагалища вместе с жидкой частью спермы, многие гибнут в кислотной среде влагалища, а прошедшие большую часть пути погибают при продвижении к маточным трубам (5)

Добираются до финиша несколько тысяч сперматозоидов, чтобы общими усилиями растворить оболочку яйцеклетки и дать возможность одному из них оплодотворить ее.

Плотность сперматозоидов 

Это тоже количество сперматозоидов, но в пересчете на 1 мл эякулята. В норме их должно быть не менее 15 млн. И хоть верхняя граница не нормируется, считается, что плотность сперматозоидов выше 120 млн/мл снижает их оплодотворяющую способность.

Качество (морфология)

Здоровые сперматозоиды имеют нормальное строение и способность к оплодотворению. Морфология определяется соотношением нормальных и патологически измененных сперматозоидов. При строгой оценке спермограммы по Крюгеру, для оплодотворения необходимо от 4% морфологически нормальных сперматозоидов. Это означает, что 4 из 100 сперматозоидов должны иметь идеальный вид (6). А именно: 

  • головка должна быть овальной, гладкой, длиной 3,7-4,7 мкм, шириной 2,5-3,2 мкм; 
  • акросома (мембранный пузырек в верхней части головки) — четко обозначенная;
  • шейка — тонкая, совпадающая с центральной осью головки; 
  • диаметр основной, не закручивающейся, части жгутика — около 45 мкм (примерно в 10 раз длиннее головки). 

Подвижность и активность сперматозоидов 

Это оценка способности сперматозоидов к передвижению. По этому критерию они делятся на 4 группы: 

  • A — активно-подвижные с прямолинейным движением (в норме должно быть не менее 32%), 
  • B — малоподвижные с прямолинейным движением (10-20%), 
  • C — малоподвижные с колебательным или вращательным движением (10-20%),
  • D — неподвижные (10-20%). 

Общая подвижность сперматозоидов — от 40%.

Жизнеспособность 

Оценивается целостность мембранной клетки сперматозоидов. В норме живых сперматозоидов должно быть больше, чем мертвых. 

Склеивание сперматозоидов

Мужские половые клетки могут слипаться между собой, что мешает им двигаться. В норме такого вообще не должно быть, и наличие склеивания говорит о нарушениях иммунной системы. 

За какое время сперматозоиды обновляются в организме мужчины

Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки
Фото: shutterstock.com

Зрелые сперматозоиды во время эякуляции покидают организм мужчины. Чтобы они снова созрели и переместились в половые пути, потребуется в среднем 72 суток. Это не значит, что в это время сперматозоидов в организме мужчины не будет совсем. Они есть, но очень много незрелых, неспособных оплодотворить яйцеклетку. То есть при очень частых половых актах вероятность зачатия снижается. 

Вообще, созревание сперматозоидов — процесс, который начинается у подростков в 10-14 лет и продолжается всю жизнь мужчины. Каждую секунду образуется до 1500 новых половых клеток, но прежде чем стать полноценным сперматозоидом, каждая из них должна пройти четыре фазы, которые длятся в общей сложности около 72 суток:

  • размножение, 
  • рост, 
  • созревание, 
  • формирование. 

В процессе незрелые половые клетки под воздействием гормона тестостерона делятся, проходят промежуточные стадии развития (сперматогонии, затем сперматиды), и только на заключительном этапе приобретают вид полноценных сперматозоидов с головкой и хвостом. Еще несколько дней они дозревают, подпитываясь веществами из семенной жидкости, чтобы обрести подвижность. 

Сколько дней живут сперматозоиды после полового акта

В мужском организме живые сперматозоиды могут находиться около пяти недель, в женском их жизнь намного короче, а на воздухе она обрывается еще быстрее. Впрочем, все зависит от среды, в которую они попали. 

На воздухе

При ярком свете сперматозоиды гибнут в течение 15-20 минут. При комнатной температуре, если на них не попадает прямой солнечный свет, они могут прожить 3-4 часа. Подвижность и способность к оплодотворению у сперматозоидов сохраняется при температуре от 0 до 40 градусов. 

Во влагалище женщины

Кислотная среда губительна для них, поэтому пройти этот участок пути сперматозоиды должны как можно скорее. Во влагалище подвижность мужских половых клеток сохраняется в среднем один-два часа. 

В шейке матки 

Здесь их ждет испытание в виде густой шеечной слизи, которая отбраковывает дефектные сперматозоиды, что снижает градус конкуренции за право оплодотворить яйцеклетку. Зато в шейке матки для сперматозоидов более благоприятный уровень pH, чем во влагалище, поэтому их подвижность сохраняется до двух суток. 

В матке женщины

Еще более благоприятной оказывается для сперматозоидов щелочная среда матки, где их подвижность увеличивается. В ожидании овуляции яйцеклетки они могут прожить в полости матки 3-5 дней и даже неделю. Правда, их способность к оплодотворению снижается пропорционально времени ожидания (5).

На половом члене

Сперматозоиды, оставшиеся после эякуляции на половом члене, сохраняют свою жизнеспособность около часа.

В презервативе

Здесь они могут прожить не более 30-40 минут. А если презерватив обработан специальной смазкой, то она погубит сперматозоиды практически сразу. 

Как происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом

Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки
Фото: shutterstock.com

Мужская половая клетка — единственная в человеческом организме, которая умеет самостоятельно перемещаться. Но движется сперматозоид в одном направлении и к одной цели — к маточной трубе, где должно произойти оплодотворение. Для этого сперматозоидам надо пройти непростой путь длиной 20-25 см по женской половой системе. 

Продвигаются они в составе спермы — вязкой жидкости, в которой помимо самих половых клеток содержится множество химических элементов, обеспечивающих им питательную и защитную среду во время движения, особенно через недружелюбную для сперматозоидов кислую среду влагалища. На этом участке пути значительная часть мужских половых клеток гибнет, а оставшиеся несколько миллионов продвигаются к шейке матки. Здесь их ждет новое испытание — шеечная слизь, отсеивается еще часть сперматозоидов. Выжившие оказываются в щелочной среде полости матки, где они подвергнутся процессу капацитации: в эти несколько часов с поверхности мужских половых клеток убираются блокаторы акросомной реакции — той самой, что необходима для разрушения оболочки яйцеклетки при соприкосновении с ней. Сперматозоиды обретают живость, энергичность — и готовы к оплодотворению.

Встреча с яйцеклеткой происходит в фаллопиевых трубах, куда уже хорошо подготовленные сперматозоиды направляются из полости матки. Но иногда ожидание яйцеклетки может занять от нескольких часов до нескольких дней. Сперматозоиды, как правило, сохраняют активность в фаллопиевых трубах до 48 часов, после чего погибают. Самые стойкие способны продержаться до 5 дней. 

Появление яйцеклетки означает, что сперматозоидам предстоит взять еще один барьер. Генетическая информация, необходимая для зарождения новой жизни, хранится в ее ядре, а оно вместе с цитоплазмой окружено несколькими оболочками. С помощью ферментов сперматозоиды разрушают поверхность яйцеклетки, но внутрь проникает только один из них, который и совершит оплодотворение.  

Приняв мужскую клетку, яйцеклетка превращается в зиготу (оплодотворенное яйцо) и включает защитную реакцию — ее внешняя оболочка становится неуязвимой для других сперматозоидов. Если же по каким-то причинам защита не сработает, и внутрь попадет больше одного сперматозоида, зигота становится нежизнеспособной.

После того, как ядра мужской и женской клеток, а также заложенная в них генетическая информация объединились, клетки внутри зиготы начинают делиться, затем из них постепенно формируется эмбрион, который на 5-6-е сутки покидает оболочку и имплантируется в стенку матки, где и начинает расти (7).

Дефекты сперматозоидов

Сперматозоиды: что нужно знать про мужские половые клетки
Фото: shutterstock.com

Мужские половые клетки должны быть в безупречной форме, чтобы добраться до цели. Из-за дефектов строения они не могут двигаться с нужной скоростью в заданном направлении, а если это им и удастся, то им сложно будет справиться с оболочкой яйцеклетки. И это не единственный возможный дефект сперматозоидов. Отклонения бывают и на уровне ДНК, что может стать одним из препятствий к зачатию. 

Иногда дефекты строения сперматозоидов сочетаются с поломками на генетическом уровне, что даже при успешном оплодотворении может привести к выкидышам, замершей беременности, дефектам развития плода. 

Расскажем, какие еще проблемы встречаются.

Дефекты головки сперматозоида

Булавовидная головка (Pin head) — это уменьшение ее размеров, при котором количество генетического материала минимально либо вообще отсутствует. Отдельно рассматривается такой дефект как маленькая головка (Small head), которая может сочетаться с такой редкой, генетически обусловленной патологией как глобозооспермия — отсутствие акросомы.  

У сперматозоида с синдромом макроцефалии головка увеличена, кроме того он имеет множественные хвосты и измененную акросому. В таких сперматозоидах часто бывают хромосомные аномалии (8).

Другие дефекты головки: конусовидная, грушевидная, аморфная или удлиненная. А также встречается ситуация, когда головки у мужских половых клеток отсутствуют (обезглавленные сперматозоиды).

Дефекты шейки сперматозоида

  • Избыток цитоплазмы в шейке сперматозоида; 
  • утолщение средней части; 
  • искривленная форма.

Дефекты хвоста (жгутика) сперматозоида

  • Синдром неподвижных жгутиков; 
  • множественные хвосты; 
  • скрученный или укороченный хвост.

Что такое фрагментация ДНК сперматозоидов и как она влияет на зачатие

Фрагментация ДНК — это по сути нарушение ее целостности. Молекула, хранящая генетический код, состоит из двух переплетенных нитей, закрученных по спирали. В одной из них или сразу в двух могут появиться разрывы, вследствие которых и образуются фрагменты, что приводит к сбоям в передаче генетического материала. Сперматозоиды с разрывами ДНК способны на оплодотворение, но это может повлиять в дальнейшем на течение беременности (выкидыш, неразвивающаяся беременность) и на плод. 

Нарушение целостности ДНК может быть связано с:

  • плотностью упаковки хроматина (комплекс нуклеиновых кислот с белками, защищающий ДНК сперматозоидов от повреждений во время их движения) (9),
  • дефицитом протамина — это основной белок в ядрах сперматозоидов. 

У бесплодных мужчин более 30% сперматозоидов с нарушением целостности ДНК, у здоровых фертильных — меньше 15% (10).

Спермограмма не показывает фрагментацию ДНК, для ее выявления нужно сдать специальный анализ. Он помогает найти причины нарушения фертильности мужчин, на основании чего врач назначит лечение. Если консервативная терапия не помогает, назначается ЭКО, при котором отбираются клетки с цельными ДНК.

Отзывы врачей о сперматозоидах

Рассказывает Дмитрий Москвичев, кандидат медицинских наук, уролог, андролог, врач высшей врачебной категории, врач клинического госпиталя «Лапино» ГК «Мать и дитя», заведующий отделением преодоления азооспермии клиники «Мать и дитя» (Савеловская):

— Если есть потери беременности, аномалии развития, хромосомные патологии, то мы, как правило, исследуем у мужчин кариотип (хромосомный состав) по крови и изучаем сперму на предмет бактериальных загрязнений, на наличие инфекций, передаваемых половым путем, которые могут быть причиной репродуктивных потерь. Но по статистике из всех репродуктивных потерь 30% — это мужской фактор, и 70% — женский.

Исследуя сперматозоиды, мы можем выявить только 30% рисков, связанных с потерей беременности, но предугадать, каким будет здоровье ребенка, не можем. Даже оценка морфологии сперматозоида по Крюгеру, когда мы смотрим сперму под микроскопом, очень субъективна. Поэтому для объективности и для определения возможных проблем мы используем другие тесты. Например, неинвазивный перинатальный тест, когда во время беременности исследуются клетки плода, которые циркулируют в кровеносной системе матери, ультразвуковые исследования и так далее. Только с помощью этих методов диагностики мы можем заподозрить наличие проблем со здоровьем у ребенка и выполнить инвазивные тесты (биопсия хориона, амниоцентез и так далее). 

На генетику сперматозоиды не проверяются. Делается только тест на повреждение ДНК. До 15% абсолютно здоровых мужчин имеют повреждения нитей ДНК сперматозоидов. Теоретически оплодотворение такими сперматозоидами возможно, и беременность может наступить, но у такой беременности будет высокий риск ее самопроизвольного прерывания. Однако яйцеклетки молодых (до 35 лет) женщин способны регенерировать ДНК внутри себя, дорабатывать поврежденный материал сперматозоида, «дошивать» его ДНК. Если это не произойдет, то беременность прервется. Поэтому в группе женщин до 35 риск репродуктивных потерь гораздо ниже, чем у женщин более старшего возраста. Повреждение нити ДНК — это основная причина репродуктивных потерь и неудачных попыток ЭКО. Но определить пол, физические характеристики и особенности здоровья будущего ребенка по сперматозоиду невозможно.

У природы очень много ступеней защиты от повреждений, и нам, конечно, многое известно. Но многое мы и не знаем. И даже когда мы делаем ЭКО, молекулярные генетики после экспертизы могут давать эмбриону характеристику, что он не идеален, но если других нет, то подсаживают его, и рождаются здоровые дети. В ходе эмбриогенеза эмбрион сам себя «лечит», трансформируется в лучшую сторону, природа внутриутробно корректирует этот материал. Эта коррекция, улучшая перспективы дальнейшего развития эмбриона, происходит после 6-7-й недели беременности, когда уже произошла закладка внутренних органов и пола. 

Комментирует Салим Мулазимов, андролог, уролог, врач УЗИ клиники «МедЗдрав»:

— Мужская репродуктивная система — настоящее чудо природы, она сложная и «умная». Но вот парадокс — чем дальше развивается мир, тем хуже становится мужское здоровье. За последние 50 лет качество эякулята ухудшилось более чем на 50 %. С 1973 по 2023 год очень сильно упали такие важные показатели как:

  • концентрация сперматозоидов — ниже на 51,3%, и продолжает снижаться со скоростью 2% в год;
  • общее количество сперматозоидов — снизилось на 62,3%, тенденция сохраняется;
  • количество нормальных форм сперматозоидов — меньше на 25-30%;
  • подвижность сперматозоидов — снизилась на 15%. 

Но до сих пор очень много семейных пар, которые не могут зачать детей в течение 5-6 лет, где обследуют и лечат только жену. А на вопрос, почему вы не сдаете спермограмму, мужчины отвечают: «Меня ничего не беспокоит, у меня же все выходит — я вижу». 

Хотя есть якобы безобидные инфекции, которые полностью уничтожают клетки яичек, ответственных за выработку сперматозоидов, причем еще в детстве. Есть лекарства, которые нарушают выработку сперматозоидов в подростковом и молодом возрасте. Есть заболевания, которые сильно влияют на сперматозоиды. И все это протекает бессимптомно, без жалоб. 

Не теряйте свое время. Просто сдайте своевременно спермограмму, когда дойдете до половозрелого возраста. Тем более, это не больно. Я бы вообще включил данный анализ в стандарт ежегодного обследования мужчин. 
Салим МулазимовАндролог, уролог, врач УЗИ

Чтобы сдать правильно анализ, нужно придерживаться следующих условий:

  • половое воздержание — 3-5 дней,
  • получение образца самостоятельно,
  • исключение алкоголя минимум за 3 дня до сдачи анализа,
  • исключение курения минимум за 3 часа до сдачи анализа,
  • избегание перегрева тела минимум за 3 дня до сдачи анализа.

И нельзя категорически сдавать анализ во время болезни и приема антибиотиков.

Популярные вопросы и ответы

В представлении многих людей сперматозоиды — эдакие живчики, способные на невероятные «подвиги». А насколько живучи они на самом деле, влияет ли на их качество возраст и образ жизни мужчины? И правда ли, что они могут проникнуть в организм женщины даже при прерванном половом акте? На эти и другие вопросы отвечает уролог, андролог, к. м. н. Дмитрий Москвичев.

Есть ли сперматозоиды в предсеменной жидкости?

— Предсеменная жидкость — это секрет куперовых желез, который выделяется у мужчины при возбуждении. В самой этой жидкости сперматозоидов нет. Но если это второй половой акт, перед которым имела место эякуляция, и после нее мужчина не помочился, не помылся, то в уретре могут оставаться сперматозоиды. Тогда при повторном половом акте они смешаются с предсеменной жидкостью. В этом случае, если у женщины период, благоприятный для зачатия, беременность может наступить до эякуляции, причем вероятность ее наступления составит 30%. 

Но если речь идет о первом половом акте, и не было интравагинальной эякуляции (эякуляция во время проникновения во влагалище — прим. Ред.), то такие случаи крайне редки. 

Сам по себе секрет куперовых желез не смешивается со спермой, сперматозоиды туда не попадают. Задача предсеменной жидкости другая — это смазка для введения полового члена во влагалища.

Как влияют особенности структур сперматозоида на здоровье будущего ребенка?

— Эмбрион, а потом ребенок — это все-таки две слившихся клетки: сперматозоид и яйцеклетка. Сперматозоиды можно исследовать: сделать спермограмму — посмотреть на них через микроскоп, определить морфологию и характеристики подвижности, фрагментацию ДНК. Но вторую половину будущего ребенка — яйцеклетку — мы так исследовать не можем. Поэтому достоверно определить по сперматозоиду, какие проблемы со здоровьем будут у будущего ребенка, невозможно.

Как можно увеличить количество сперматозоидов и улучшить их качество?

— Это основной вопрос андролога, когда к нему приходят пациенты с подтвержденным мужским фактором бесплодия. Однозначного короткого ответа нет. После определения типа бесплодия у мужчины, если оно связано с небольшим количеством сперматозоидов (это называется олигоспермия), мы смотрим его гормональный статус, потому что сперматогенез — это гормонозависимый процесс. И если олигоспермия связана с гормональными проблемами, понятно, что травками и спортом это не вылечить. Питание, образ жизни, пищевые добавки — это все дополнительные методы. БАДы и физическая активность не влияют на концентрацию сперматозоидов. Поэтому основной метод — медикаментозная терапия.

Если речь идет о здоровом мужчине, который ответственно подходит к вопросу зачатия, мы рекомендуем вести здоровый образ жизни, не злоупотреблять алкоголем и наркотиками, чтобы не вызывать формирование гонадотоксинов — веществ, оказывающих токсическое действие на сперматогенный эпителий (клетки, из которых в будущем вызревают сперматозоиды). Избегайте воспалительных заболеваний, инфекций — это все приводит к оксидативному стрессу, и в итоге — к повреждению ДНК сперматозоидов.

Но если мы говорим о мужчине с проблемами, то количество и качество сперматозоидов можно улучшить только в том случае, если мы понимаем, какой тип проблем у пациента, поэтому общие рекомендации дать нельзя. По большому счету это и есть работа андролога и основной вопрос его деятельности — как улучшить качество и увеличить количество сперматозоидов.

Меняется ли качество сперматозоидов с возрастом?

— Да, с возрастом может меняться качество спермы, потому что после 50 лет наступает возрастной эндогенный дефицит. К этому возрасту даже у абсолютно здорового мужчины есть дефицит половых гормонов в крови, в частности, тестостерона. Из-за этого у него возникают различные заболевания.

Вообще, мы рассматриваем тестостерон не просто как мужской гормон, который выполняет сексуальную функцию и влияет на внешний вид мужчины. Это мужской «король гормонов», очень мощный протектор, влияющий и на сосудистую систему, и на гормональную, и на работу других органов. У этого гормона около 40 рецепторов. И при его снижении, естественно, возникают риски различных заболеваний. Если у мужчины малоподвижный образ жизни с вредными привычками, повышенный вес, то возникает риск сахарного диабета.

При диабете происходят нарушения кровоснабжения в тканях и органах, в том числе в яичках, и, следовательно, нарушения количества и качества сперматозоидов. 

Влияет на это также и гипертоническая болезнь, которая находится тоже под властью гормонов. То есть если у мужчины с возрастом появляются соматические патологии, то характеристики спермы естественным образом ухудшаются. Сперматозоид — это «машина», несущая в яйцеклетку информацию о своем хозяине. И если есть нарушения качества ДНК, связанные с заболеваниями, о которых мы говорили выше, соответственно, будут проблемы. 

А если мужчина более или менее здоров, если он, что называется, «хорошо сохранился», то, как мы говорим, здоровый мужчина умирает фертильным. Он может и в 80 лет стать отцом. У мужчин, в отличие от женщин, вообще нет понятия старшего репродуктивного возраста.
  1. Исторические «видения» Антони Левенгука. Л. И. Дворецкий // Антибиотики и химиотерапия. 2018.
    URL: https://cyberleninka.ru/article/n/istoricheskie-videniya-antoni-levenguka/viewer
  2. Исторический экскурс в понимании механизма зачатия у человека. А. М. Сточик, С. Н. Затравкин // Акушерство и гинекология. 2012.
    URL: https://aig-journal.ru/articles/Istoricheskii-ekskurs-v-ponimanii-mehanizma-zachatiya-u-cheloveka.html
  3. Сперматозоиды. Большая медицинская энциклопедия.
  4. Исследование эякулята. Учебное пособие. И. С. Шатохина, В. С. Кузнецова
    URL: https://www.monikiweb.ru/sites/default/files/page_content_files/Issledovanie_eyakulyata_Shatohina.pdf
  5. Жизненный цикл сперматозоида. Норма и нарушения Т. П. Сатаева, А. В. Ковальчук, С. А. Кутя // Крымский журнал экспериментальной клинической медицины. 2018.
    URL: https://cyberleninka.ru/article/n/zhiznennyy-tsikl-spermatozoida-norma-i-narusheniya/viewer
  6. Протокол проведения спермиологического исследования. Е. Е. Брагина // Андрология и генитальная хирургия. 2014.
    URL: https://cyberleninka.ru/article/n/protokol-provedeniya-spermiologicheskogo-issledovaniya/viewer
  7. Эмбриология. В. А. Голиченков
    URL: https://teach-in.ru/file/synopsis/pdf/non-vascular-plant1-M.pdf
  8. Homozygous mutation of AURKC yields large-headed polyploid spermatozoa and causes male infertility. K. Dieterich, R. Soto Rifo, А. Karen Faure, S. Hennebicq, B. B. Amar, M. Zahi, J. Perrin, D. Martinez, B. Sèle, P. S. Jouk, T. Ohlmann, S. Rousseaux, J. Lunardi, P. F Ray // Nature Genetics. 2007.
    URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17435757/
  9. Нарушения структуры хроматина сперматозоидов: клиническое значение, причины, диагностика, лечение (обзор литературы). В. А. Божедомов, И. В. Виноградов, Н. А. Липатова, Е.А. Спориш, И. М. Рохликов // Проблемы репродукции. 2012.
    URL: https://www.mediasphera.ru/issues/problemy-reproduktsii/2012/5/031025-72172012517
  10. Причины репродуктивных потерь у мужчин — фрагментация ДНК сперматозоидов. Р. И. Овчинников, С. И. Гамидов, А. Ю. Попова, С. Х. Ижбаев, И. В. Ушакова, О. Н. Голубева // Русский медицинский журнал. 2015.
    URL: https://www.rmj.ru/articles/smezhnye-problemy-urologii/prichiny-reproduktivnykh-poter-u-muzhchin-fragmentatsiya-dnk-spermatozoidov/